Третичная структура РНК
Вторичная структура РНК
Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли - "шпильки", за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-C. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписьюающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.
Одноцепочечные РНК характеризуются компактной и упорядоченной третичной структурой, возникающей путём взаимодействия спирализованных элементов вторичной структуры. Так, возможно образование дополнительных водородных связей между нуклеотидными остатками, достаточно удалёнными друг от друга, или связей между ОН-группами остатков рибо-зы и основаниями. Третичная структура РНК стабилизирована ионами двухвалентных металлов, например ионами Mg 2+ , связывающимися не только с фосфатными группами, но и с основаниями.
При реакциях матричного синтеза образуются полимеры, строение которых полностью определяется строением матрицы. В основе реакций матричного синтеза лежит комплементарное взаимодействие между нуклеотидами.
Репликация (редупликация, удвоение ДНК)
Матрица
– материнская цепочка ДНК
Продукт
– новосинтезированная цепочка дочерней ДНК
Комплементарность
между нуклеотидами материнской и дочерней цепочек ДНК
Двойная спираль ДНК раскручивается на две одинарных, затем фермент ДНК-полимераза достраивает каждую одинарную цепочку до двойной по принципу комплементарности.
Транскрипция (синтез РНК)
Матрица
– кодирующая цепочка ДНК
Продукт
– РНК
Комплементарность
между нуклеотидами кДНК и РНК
В определенном участке ДНК разрываются водородные связи, получается две одинарных цепочки. На одной из них по принципу комплементарности строится иРНК. Затем она отсоединяется и уходит в цитоплазму, а цепочки ДНК снова соединяются между собой.
Трансляция (синтез белка)
Матрица
– иРНК
Продукт
– белок
Комплементарность
между нуклеотидами кодонов иРНК и нуклеотидами антикодонов тРНК, приносящих аминокислоты
Внутри рибосомы к кодонам иРНК по принципу комплементарности присоединяются антикодоны тРНК. Рибосома соединяет между собой аминокислоты, принесенные тРНК, получается белок.
7. Образование полипептидной цепи из последовательно доставляемых к мРНК тРНК с соответствующими аминокислотами происходит на рибосомах (рис. 3.9).
Рибосомы представляют собой нуклеопротеидные структуры, в которые входят три вида рРНК и более 50 специфических рибосомных белков. Рибосомы состоят из малой и большой субъединиц. Инициация синтеза полипептидной цепи начинается с присоединения малой субъединицы рибосомы к центру связывания на мРНК и всегда происходит при участии метиониновой тРНК особого типа, которая связывается с метиониновым кодоном АУГ и прикрепляется к так называемому Р-участку большой субъединицы рибосомы .
Рис. 3.9. Синтез полипептиднои цепи на рибосоме Показаны также транскрипция мРНК и ее перенос через ядерную мембрану в цитоплазму клетки.
Следующий кодон мРНК , расположенный вслед за АУГ-инициирующим кодоном, попадает в А-участок большой субъединицы рибосомы , где он «подставляется» для взаимодействия с амино-ацил-тРНК, имеющей соответствующий антикодон. После того как подходящая тРНК связалась с кодоном мРНК, находящимся в А-участке, происходит образование пептидной связи с помощью пептидилтрансферазы, входящей в состав большой субъединицы рибосомы, и аминоацил-тРНК превращается в пептидил-тРНК. Это заставляет рибосому продвинуться на один кодон, переместить образованную пептидил-тРНК в Р-участок и освободить А-участок, который занимает следующий по порядку кодон мРНК, готовый к соединению с аминоацил-тРНК, имеющей подходящий антикодон (рис. 3.10).
Происходит рост полипептидной цепи за счет многократного повторения описанного процесса. Рибосома движется вдоль мРНК , высвобождая ее инициирующий участок. На инициирующем участке происходит сборка следующего активного рибосомного комплекса и начинается синтез новой полипептидной цепи. Таким образом к одной молекуле мРНК может присоединиться несколько активных рибосом с образованием полисомы. Синтез полипептида продолжается до тех пор, пока в А-участке не окажется один из трех стоп-кодонов. Стоп-кодон распознается специализированным белком терминации, который прекращает синтез и способствует отделению полипептидной цепи от рибосомы и от мРНК .
Рис. 3.10. Синтез полипептидной цепи на рибосоме . Детализованная схема присоединения к растущей полипептидной цепи новой аминокислоты и участие в этом процессе участков А и Р большой субъединицы рибосомы.
Рибосома и мРНК также разъединяются и готовы начать новый синтез полипептидной цепи (см. рис. 3.9). Остается только напомнить, что белки - это основные молекулы, обеспечивающие жизнедеятельность клетки и организма. Они и ферменты, обеспечивающие весь сложнейший обмен веществ, и структурные белки, составляющие скелет клетки и образующие межклеточное вещество, и белки-транспортеры многих веществ в организме, как, например, гемоглобин, транспортирующий кислород и белки-каналы, обеспечивающие проникновение в клетку и удаление из нее разнообразных соединений.
а) На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются такие белки, которые затем
Либо выводятся из клетки (экспортные белки),
либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.).
б) При этом синтезируемая на рибосоме пептидная цепь проникает своим лидерным концом через мембрану в полость ЭПС, где затем оказывается весь белок и формируется его третичная структура.
2. Здесь же (в просвете цистерн ЭПС) начинается модификация белков - связывание их с углеводами или иными компонентами.
8. Механизмы клеточного деления.
Какие реакции, происходящие в клетке, относят к реакциям матричного синтеза? Что служит матрицами таких реакций?
Матричный синтез - специфическая особенность живых организмов. Матрица - образец, по которому формируется копия. Матричный синтез - синтез по матрице. Благодаря реакциям матричного синтеза обеспечивается точная последовательность мономеров для создания полимеров.
К реакциям матричного синтеза, происходящим в клетке, относят реакции удвоения ДНК, синтез РНК, синтез белка. Матрицей является ДНК в синтезе иРНК и ДНК или РНК в синтезе белка. Мономерами матричного синтеза являются нуклеотиды и аминокислоты. Мономеры фиксируются на матрице по принципу комплементарности, сшиваются и затем сбрасываются с матрицы. Реакции матричного синтеза являются основой для воспроизведения себе подобных.
Какие реакции, происходящие в клетке, относят к реакциям матричного синтеза? Что служит матрицами таких реакций?
На этой странице искали:
- мономерами реакций матричного синтеза в клетке служат
- к реакциям матричного синтеза относится
- какие реакции относятся к реакциям матричного синтеза
При реакциях матричного синтеза образуются полимеры, строение которых полностью определяется строением матрицы. В основе реакций матричного синтеза лежит комплементарное взаимодействие между нуклеотидами.
Репликация (редупликация, удвоение ДНК).
Матрица – материнская цепочка ДНК
Продукт –новосинтезированная цепочка дочерней ДНК
Комплементарность между нуклеотидами материнской и дочерней цепочек ДНК.
Двойная спираль ДНК раскручивается на две одинарных, затем фермент ДНК-полимераза достраивает каждую одинарную цепочку до двойной по принципу комплементарности.
Транскрипция (синтез РНК).
Матрица – кодирующая цепочка ДНК
Продукт – РНК
Комплементарность между нуклеотидами кДНК и РНК.
В определенном участке ДНК разрываются водородные связи, получается две одинарных цепочки. На одной из них по принципу комплементарности строится иРНК. Затем она отсоединяется и уходит в цитоплазму, а цепочки ДНК снова соединяются между собой.
Трансляция (синтез белка).
Матрица – иРНК
Продукт – белок
Комплементарность между нуклеотидами кодонов иРНК и нуклеотидами антикодонов тРНК, приносящих аминокислоты.
Внутри рибосомы к кодонам иРНК по принципу комплементарности присоединяются антикодоны тРНК. Рибосома соединяет между собой аминокислоты, принесенные тРНК, получается белок.
Этапы биосинтеза белка у прокариот и эукариот.
У прокариот синтез белка осуществляется в 2 этапа:
1) транскрипция, продукт этой реакции – мРНК;
2) трансляция, продукт этой реакции – полипептид.
Эти этапы могут протекать одновременно т. к. в клетке нет ядерной оболочки.
Процесс синтеза белка у эукариот включает 3 этапа:
1) транскрипция ДНК в про-мРНК (продукт: про-мРНК);
2) процессинг – преобразование про-мРНК в зрелую мРНК;
3) трансляция мРНК в полипептид.
В некоторых случаях для получения активного белка необходимо его химическое преобразование, которое называется посттрансляционной модификацией .
Понятие транскриптона. Особености строения транскриптона у прокариот и эукариот.
Ген вместе со вспомогательными участками называется транскриптоном , следовательно, транскриптон является наименьшей функциональной единицей генома.
Типичный транскриптон содержит: промотор – сигнал начала транскрипции, к которому присоединяется фермент РНК-полимераза; терминатор – сигнал окончания транскрипции; регуляторный участок – оператор , к которому присоединяются управляющие белки активаторы или репрессоры (соответственно облегчают и блокируют транскрипцию); структурный ген .
Строение транскриптона прокариот. У прокариот в состав транскриптона входит два участка: регуляторный и структурный . Эти участки составляют соответственно 10% и 90%. В регуляторном участке содержатся промотор, оператор и терминатор. Структурный участок может быть представлен одним либо несколькими структурными генами. В последнем случае они разделены несмысловыми участками – спейсерами. Такой транскриптон называется опероном .
У эукариот транскриптон также содержит регуляторный и структурный участки, относительная доля которых в противоположность прокариотам составляет 90% и 10%. Регуляторный участок включает несколько промоторов, операторов и терминаторов. Структурные гены могут находиться в разных частях одной хромосомы или даже в разных хромосомах. Структурный участок транскриптона имеет прерывистое (мозаичное) строение: участки, несущие информацию о последовательности аминокислот в белке (кодирующие или экзоны ) чередуются с некодирующими фрагментами (интронами ). Число интронов у различных организмов различно, но, как правило, суммарная длина интронов превышает общую длину экзонов.
Механизмы транскрипции.
Транскрипция – это процесс копирования участка ДНК в виде комплементарной ему про-мРНК (предшественник мРНК), происходит в ядре клетки. Он начинается с присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору. ДНК на определенном участке раскручивается, происходит разрыв водородных связей между 2-мя цепями нуклеотидов, в результате образуются 2 отдельные полинуклеотидные цепи. К ним по принципу комплементарности из кариолимфы присоединяются свободные нуклеотиды. Фермент продолжает присоединять нуклеотиды до тех пор, пока не доходит до кодонов-терминаторов. По окончании транскрипции ДНК восстанавливает исходную двуцепочечную структуру, про-мРНК транспортируются в цитоплазму.
ДНК -линейный полимер, имеющий вид двойной спирали, образованной парой антипараллельных комплементарных цепей. Мономерами ДНК являются нуклеотиды.
Каждый нуклеотид ДНК состоит из пуринового (А - аденин или Г - гуанин) или пиримидинового (Т - тимин или Ц - цитозин) азотистого основания, пятиуглеродного сахара - дезоксирибозы и фосфатной группы.
Молекула ДНК имеет следующие параметры: ширина спирали около 2 нм, шаг, или полный оборот спирали, - 3,4 нм. В одном шаге содержится 10 комплементарных пар нуклеотидов.
Нуклеотиды в молекуле ДНК обращены друг к другу азотистыми основаниями и объединены парами в соответствии с правилами комплементарности: напротив аденина расположен тимин, напротив гуанина - цитозин. Пара А-Т соединена двумя водородными связями, а пара Г-Ц - тремя.
Остов цепей ДНК образован сахарофосфатными остатками.
Репликация ДНК - это процесс самоудвоения молекулы ДНК, осуществляемый под контролем ферментов.
На каждой из цепей, образовавшихся после разрыва водородных связей, при участии фермента ДНК-полимеразы синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, имеющиеся в цитоплазме клеток.
Синтез дочерних молекул на соседних цепях идет с разной скоростью. На одной цепи новая молекула собирается непрерывно, на другой - с некоторым отставанием и фрагментарно. После завершения процесса фрагменты новых молекул ДНК сшиваются ферментом ДНК-лигазой. Так, из одной молекулы ДНК возникает две, являющиеся точной копией друг друга и материнской молекулы. Такой способ репликации называют полуконсервативным.
Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской молекулы к дочерним, что и происходит при делении соматических клеток.
Репарация ДНК - механизм, обеспечивающий способность к исправлению нарушенной последовательности нуйлеотидов в молекуле ДНК.
Если при репликации ДНК последовательность нуклеотидов в ее молекуле нарушается в силу каких-либо причин, то в большинстве случаев эти повреждения устраняются клеткой самостоятельно. Изменение обычно происходит в одной из цепей ДНК. Вторая цепь остается неизмененной. Поврежденный участок первой цепи может «вырезаться» с помощью ферментов - ДНК репарирующих нуклеаз. Другой фермент - ДНК-полимераза копирует информацию с неповрежденной цепи, вставляя необходимые нуклеотиды в поврежденную цепь. Затем ДНК-лигаза «сшивает» молекулу ДНК, и поврежденная молекула восстанавливается.
РНК - линейный полимер, состоящий, как правило, из одной цепи нуклеотидов. В составе РНК тиминовый нуклеотид замещен на урациловый (У). Каждый нуклеотид РНК содержит пятиуглеродный сахар - рибозу, одно из четырех азотистых оснований и остаток фосфорной кислоты.
Матричная, или информационная, РНК синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы, комплементарна участку ДНК, на котором происходит синтез, составляет 5% РНК клетки. Рибосомная РНК синтезируется в ядрышке и входит в состав рибосом, составляет 85% РНК клетки. Транспортная РНК (более 40 видов) переносит аминокислоты к месту синтеза белка, имеет форму клеверного листа и состоит из 70-90 нуклеотидов.
К реакциям матричного синтеза относят репликацию ДНК, синтез РНК на ДНК (транскрипцию), синтез белка на мРНК (трансляцию), а также синтез РНК или ДНК на РНК вирусов.
При транскрипции фермент РНК-полимераза присоединяется к группе нуклеотидов ДНК - промотору. Промотор указывает место, с которого должен начаться синтез мРНК. Она строится из свободных нуклеотидов комплементарно молекуле ДНК. Фермент работает до тех пор, пока не встретит еще одну группу нуклеотидов ДНК - стоп-сигнал, возвещающий о конце синтеза мРНК.
Молекула мРНК выходит в цитоплазму на рибосомы, где происходит синтез полипептидных цепей. Процесс перевода информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов мРНК, в последовательность аминокислот в полипептиде называется трансляцией.
Определенная аминокислота доставляется к рибосомам определенным видом тРНК.
Матричный синтез представляет собой образование биополимера, последовательность звеньев в котором определяется первичной структурой другой молекулы. Последняя как бы выполняет роль матрицы, "диктующей" нужный порядок сборки цепи. В живых клетках известны три биосинтетических процесса, основанных на этом механизме.
Какие молекулы синтезируются на основе матрицы
К реакциям матричного синтеза относят:
- репликацию - удвоение генетического материала;
- транскрипцию - синтез рибонуклеиновых кислот;
- трансляцию - производство белковых молекул.
Репликация представляет собой превращение одной молекулы ДНК в две идентичные друг другу, что имеет огромное значение для жизненного цикла клеток (митоз, мейоз, удвоение плазмид, деление бактериальных клеток и т. д.). Очень многие процессы основаны на "размножении" генетического материала, а матричный синтез позволяет воссоздать точную копию любой молекулы ДНК.
Транскрипция и трансляция представляют собой две стадии реализации генома. При этом наследственная информация, записанная в ДНК, преобразуется в определенный белковый набор, от которого зависит фенотип организма. Данный механизм именуется путем "ДНК-РНК-белок" и составляет одну из центральных догм молекулярной биологии.
Реализация этого принципа достигается при помощи матричного синтеза, который сопрягает процесс образования новой молекулы с "исходным образцом". Основой такого сопряжения является фундаментальный принцип комплементарности.
Основные аспекты синтеза молекул на основе матрицы
Информация о структуре синтезируемой молекулы содержится в последовательности звеньев самой матрицы, к каждому из которых подбирается соответствующий элемент "дочерней" цепи. Если химическая природа синтезируемой и матричной молекул совпадают (ДНК-ДНК или ДНК-РНК), то сопряжение происходит напрямую, так как каждый нуклеотид имеет пару, с которой может связаться.
Для синтеза белка требуется посредник, одна часть которого взаимодействует с матрицей по механизму нуклеотидного соответствия, а другая присоединяет белковые звенья. Таким образом, принцип комплементарности нуклеотидов работает и в этом случае, хоть и не связывает напрямую звенья матричной и синтезируемой цепей.
Этапы синтеза
Все процессы матричного синтеза поделены на три этапа:
- инициация (начало);
- элонгация;
- терминация (окончание).
Инициация представляет собой подготовку к синтезу, характер которой зависит от вида процесса. Главной целью этой стадии является приведение системы фермент-субстрат в рабочее состояние.
Во время элонгации непосредственно осуществляется наращивание синтезируемой цепи, при котором между подобранными согласно матричной последовательности звеньями замыкается ковалентная связь (пептидная или фосфодиэфирная). Терминация приводит к остановке синтеза и освобождению продукта.
Роль комплементарности в механизме матричного синтеза
Принцип комплементарности основан на выборочном соответствии азотистых оснований нуклеотидов друг другу. Так, аденину в качестве пары подойдут только тимин или урацил (двойная связь), а гуанину - цитозин (3 тройная связь).
В процессе синтеза нуклеиновых кислот со звеньями одноцепочечной матрицы связываются комплементарные нуклеотиды, выстраиваясь в определенную последовательность. Таким образом, на основании участка ДНК ААЦГТТ при репликации может получиться только ТТГЦАА, а при транскрипции - УУГЦАА.
Как уже было отмечено выше, белковый синтез происходит с участием посредника. Эту роль выполняет транспортная РНК, которая имеет участок для присоединения аминокислоты и нуклеотидный триплет (антикодон), предназначенный для связывания с матричной РНК.
В этом случае комплементарный подбор происходит не по одному, а по три нуклеотида. Так как каждая аминокислота специфична только к одному виду тРНК, а антикодон соответствует конкретному триплету в РНК, синтезируется белок с определенной последовательностью звеньев, которая заложена в геноме.
Как происходит репликация
Матричный синтез ДНК происходит с участием множества ферментов и вспомогательных белков. Ключевыми компонентами являются:
- ДНК-хеликаза - расплетает двойную спираль, разрушает связи между цепями молекулы;
- ДНК-лигаза - "зашивает" разрывы между фрагментами Оказаки;
- праймаза - синтезирует затравку, необходимую для работы ДНК-синтезирующего фрагмента;
- SSB-белки - стабилизируют одноцепочечные фрагменты расплетенной ДНК;
- ДНК-полимеразы - синтезируют дочернюю матричную цепь.
Хеликаза, праймаза и SSB-белки подготавливают почву для синтеза. В результате каждая из цепей исходной молекулы становится матрицей. Синтез осуществляется с огромной скоростью (от 50 нуклеотидов в секунду).
Работа ДНК-полимеразы происходит в направлении от 5`к 3`- концу. Из-за этого на одной из цепей (лидирующей) синтез происходит по ходу расплетания и непрерывно, а на другой (отстающей) - в обратном направлении и отдельными фрагментами, названными "Оказаки".
Y-образная структура, образованная в месте расплетания ДНК, называется репликационной вилкой.
Механизм транскрипции
Ключевым ферментом транскрипции является РНК-полимераза. Последняя бывает нескольких видов и отличается по строению у прокариот и эукариот. Однако механизм ее действия везде одинаков и заключается в наращивании цепи комплементарно подбираемых рибонуклеотидов с замыканием фосфодиэфирной связи между ними.
Матричной молекулой для этого процесса служит ДНК. На ее основе могут создаваться разные типы РНК, а не только информационные, которые используются в белковом синтезе.
Участок матрицы, с которого "списывается" последовательность РНК, называется транскриптоном. В его составе имеется промотор (место для присоединения РНК-полимеразы) и терминатор, на котором синтез останавливается.
Трансляция
Матричный синтез белка и у прокариот, и у эукариот осуществляется в специализированных органоидах - рибосомах. Последние состоят из двух субъединиц, одна из которых (малая) служит для связывания тРНК и матричной РНК, а другая (большая) принимает участие в образовании пептидных связей.
Началу трансляции предшествует активация аминокислот, т. е. присоединение их к соответствующим транспортным РНК с образованием макроэргической связи, за счет энергии которых впоследствии осуществляются реакции транспептидирования (присоединения к цепи очередного звена).
В процессе синтеза также принимают участие белковые факторы и ГТФ. Энергия последнего необходима для продвижения рибосомы по матричной цепи РНК.