В присутствии кислорода (в аэробных условиях) большинство клеток животных получают энергию за счёт полного разрушения питательных веществ (липидов, аминокислот и углеводов), то есть за счёт окислительных процессов. В отсутствие кислорода (анаэробные условия) клетка может синтезировать АТФ (АТР) только за счёт гликолитического разрушения глюкозы. Хотя такое разрушение глюкозы, заканчивающееся образованием лактата, даёт незначительную энергию для синтеза АТФ, этот процесс имеет решающее значение для существования клеток при недостатке или в отсутствие кислорода.
В аэробных условиях (на схеме слева) АТФ образуется почти исключительно за счёт окислительного фосфорилирования (см. ). Жирные кислоты в виде ацилкарнитина попадают в матрикс митохондрий (см. ), где подвергаются β-окислению с образованием ацил-КоА (см. ). Глюкоза в цитоплазме превращается в пируват путём гликолиза (см. ). Пируват транспортируется в митохондриальный матрикс, где декарбоксилируется пируватдегидрогеназным комплексом (см. ) с образованием ацетил-КоА. Восстановительные эквиваленты , высвобождающиеся при гликолизе, переносятся в матрикс митохондрий малатным челноком. Образующиеся из жирных кислот ацетильные остатки окисляются до CO 2 в цитратном цикле (см. ). Деградация аминокислот также приводит к ацетильным остаткам или продуктам, которые непосредственно включаются в цитратный цикл (см. ). В соответствии с энергетическими потребностями клетки восстановительные эквиваленты переносятся дыхательной цепью на кислород (см. ). При этом высвобождается химическая энергия, которая путём создания протонного градиента используется для синтеза АТФ (см. ).
В отсутствие кислорода, то есть в анаэробных условиях (на схеме справа), картина полностью меняется. Так как электронных акцепторов для дыхательной цепи не хватает, НАДН + Н + и QH 2 не могут окисляться повторно. Вследствие этого останавливается не только митохондриальный синтез АТФ, но почти весь обмен веществ в митохондриальном матриксе. Главной причиной такой остановки является высокая концентрация НАДН (NADH), ингибирующая цитратный цикл и пируватдегидрогеназу (см. ). Останавливаются также процесс β-окисления и функционирование малатного челнока, зависящие от наличия свободного НАД + . Поскольку энергия уже не может быть получена за счёт деградации аминокислот, клетка становится полностью зависимой в энергетическом отношении от потребления глюкозы при гликолизе . При этом обязательным условием является постоянное окисление образующегося НАДН + Н + . Так как этот процесс уже не может идти в митохондриях, в клетках животных, функционирующих в анаэробных условиях, пируват восстанавливается до лактата, который поступает в кровь. Процессы этого типа называют брожением (см. ). Продукция АТФ при этих процессах незначительна: при образовании лактата возникают только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы.
Для того чтобы оценить число образованных в аэробном состоянии молекул АТФ, необходимо знать так называемое P/O-соотношение, то есть молярное соотношение синтезированных АТФ (Р) и воды (O). Во время переноса двух электронов от НАДН на O 2 в межмембранное пространство транспортируются около 10 протонов и только 6 молекул убихинола (QH 2). Для синтеза АТФ АТФ-синтаза нуждается в трёх ионах Н + , так что максимальное возможное Р/O-соотношение составляет примерно 3 или, соответственно, 2 (для убихинола). Нужно, однако, учитывать, что при переходе метаболитов в матрикс и обмене митохондриального АТФ 4- на цитоплазматический АДФ 3- в межмембранном пространстве также расходуются протоны. Поэтому при окислении НАДН Р/O-соотношение скорее всего составляет 2,5, а при окислении QH 2 - 1,5. Если на основе этих величин рассчитать энергобаланс аэробного гликолиза, получается, что окисление одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом 32 молекул АТФ .
В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО 2 и Н 2 О. Суммарное уравнение:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 2880 кДж/моль.
Этот процесс включает несколько стадий:
1. Аэробный гликолиз . В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН 2 ;
2. Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО 2 и образованием 2 НАДН 2 ;
3. ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО 2 , образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН 2 и 2 ФАДН 2 ;
4. Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН 2 , 2 (4) ФАДН 2 с участием 6 О 2 , при этом выделяется 6 Н 2 О и синтезируется 34 (32) АТФ.
В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.
Анаэробное окисление глюкозы
Катаболизм глюкозы без О 2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).
· В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О.
· В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН 2 . В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН 2 .
Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО 2 и Н 2 О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.
Аэробный процесс идет по следующей схеме:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6H 2 О + 680 ккал.
Аэробное окисление глюкозы может происходить двумя путями - прямым и непрямым.
При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО 2 и Н 2 О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.
Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН 2 -кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.
В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА
Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО 2 и Н 2 О и выделение большого количества энергии.
В ходе "непрямого" окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).
В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.
Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:
Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО 2 и этиловый спирт.
Молочнокислые бактерии превращают углеводы в молочную кислоту, маслянокислые - в масляную кислоту и т. д.
При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера . Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.
Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название "аэробный гликолиз" .
Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым (aпотомическим или пентозным) путем и непрямым (ди-хотомическим) путем.
Дихотомическое (греч. dicha - на две части, tome-сечение) окисление углеводов идет по уравнению:
C6H12O6+6O2 = 6 СО2+б Н2О+686 ккал
Этот путь является основным в образовании энергии. Первые этапы этого пути совпадают с анаэробным окислением глюкозы. Расхождение путей начинается на стадии образования пиро-виноградной кислоты, которая в животных тканях декарбоксили-руется окислительным путем. Гликолиз – это по-следовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат. Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном глико-лизе. Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорили-рование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:
Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат:
Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:
Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:
Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:
Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реак-цию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицераль-дегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:
Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):
Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфог-лицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).
Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:
Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется фер-ментом пируваткиназой:
В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:
Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфог-лицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
-
Аэробное окисление углеводов . Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым (aпотомическим или пентозным) путем и непрямым (ди-хотомическим) путем. -
Аэробное окисление углеводов . Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым (aпотомическим или пентозным) путем и. -
Гликолиз-простейшая форма биол. механизма аккумулирования энергии углеводов в АТФ.
При энергетически более вы-годном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы... -
Окислительное фосфорилирование было бы правильнее назвать фосфорилированием в дыхательной цепи.
Аэробное окисление углеводов . -
- ФГА может вступить в реакции гликонеогенеза с образованием углеводов - глюкозы или гликогена.
Активация ЖК происходит в цитоплазме, а b-окисление - в митохондриях. -
В процессе дыхания углеводы , жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению , которое приводит к вос-становлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флави-нов... -
Гликонеогенез - образование углеводов (глюкозы или гликогена) из веществ неуглеводного происх.
Окислительный этап: 2 реакции окисления гексозофосфата без участия кислорода. -
Главный углевод молока - лактоза - присутствует в молоке всех видов млекопитающих.
Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов... -
При сгорании 1 г углеводов образуется 4 ккал. Это меньше, чем у жиров (9 ккал).
г. Углеводы как источник энергии обладают способностью окисляться в организме как аэробным , так и... -
В основе современных представлений о распаде жирных кислот в тканях лежит теория -окисления
ГБФ-путь распада углеводов обеспечивает синтез энергией.
Найдено похожих страниц:10
Большинство организмов в биосфере находятся в аэробных условиях. В присутствии кислорода в организме происходит полное «сжигание» углеводов и других молекул «клеточного топлива» до конечных продуктов - С0 2 и Н 2 0.
Рис. 19.1. Схема полного окисления глюкозы до шести молекул С0 2 и энергетическая эффективность этого процесса (баланс АТФ); пути образования АТФ:
СФ - субстратное фосфорилирование; ОФ - окислительное фосфорилирование
Суммарный процесс полного окисления глюкозы в аэробных условиях описывается стехиометрическим уравнением
В этом сложном, многостадийном процессе окисления глюкозы можно выделить три этапа (рис. 19.1).
- На первом этапе протекают реакции аэробного гликолиза, в процессе которых глюкоза расщепляется на две молекулы пирувата. Этот этап составляет начальную фазу разложения углеводов, его называют «подготовительным».
- На втором этапе протекает цепь реакций окислительного декарбоксили- рования пирувата, в результате которых происходит образование одного из центральных метаболитов клетки ацетил-S-KoA и окисление одного атома углерода пирувата до С0 2 . Поскольку в расчете на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы пирувата, на этом этапе уже происходит окисление двух атомов углерода глюкозы до С0 2 .
- Третий этап представляет собой крайне важный набор реакций полного окисления ацетильного остатка, который получил название цикла трикарбо- новых кислот (ЦТК).
Процесс аэробного окисления углеводов сопровождается освобождением большого количества энергии (2880 кДж/моль глюкозы). Если суммировать общий выход АТФ в этом процессе, то он составит 38 молекул (см. рис. 19.1). Как отмечалось ранее (гл. 15), на синтез одной макроэргической связи АТФ
необходимо 31 кДж, а на синтез 38 молекул АТФ расходуется 1178 кДж, т. е. более 40% свободной энергии полного окисления глюкозы запасается в молекулах АТФ. Это свидетельствует о высокой эффективности окислительных процессов, протекающих в аэробных условиях по сравнению с анаэробными. В процессе аэробного окисления метаболически доступная энергия кумулируется в молекулах восстановленных НАДН и ФАДН 2 , которые затем окисляются в ходе кислородзависимого процесса окислительного фосфорилирования , результатом которого является образование 34 молекул АТФ, и только 4 молекулы АТФ образуются путем субстратного фосфорилирования: 2АТФ в гликолизе (I этап) и 2АТФ - в ЦТК (2 оборота, III этап).
Следует отметить, что, если первый этап аэробного окисления углеводов - гликолиз является специфическим процессом катаболизма глюкозы, то два последующие - окислительное декарбоксилирование пирувата и ЦТК относятся к общим путям катаболизма (ОПК). После образования пирувата (С 3 -фрагмент) и ацетил-КоА (С 2 -фрагмент), образующихся при распаде не только глюкозы, но и липидов и аминокислот, пути окисления этих веществ до конечных продуктов происходят одинаково по механизму реакций ОПК.
