Синтезируемые в процессе фотосинтеза сахара почти сразу преобразуются в высокополимерные соединения - крахмал, накопленный в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах; одновременно часть сахаров выделяется из пластид и перемещается по растению в другие места. Сахар, преобразовавшийся в крахмал, тем самым на некоторое время выходит из дальнейших метаболических реакций; однако крахмал может вновь расщепляться до сахара, который окисляется и при этом обеспечивает клетку необходимой энергией
Когда лучи соответствующей длины волны поглощаются хлоропластом, двуокись углерода химически восстанавливается до сахаров, а газоподобный кислород выделяется в объеме, равным восстановленному СО2. Эти изменения противоположны по направлению изменениям, которые происходят в процессе дыхания. Таким образом, важная роль растений в балансе природы связана и с тем, что они возвращают кислород в атмосферу, который необходим для других организмов.
Обозначивши формулой (СН2О) элементарную единицу молекулы углевода (молекула глюкозы С6Н12О6 построена из шести таких единиц), мы можем записать общее выражение фотосинтеза:
Суммарное уравнение фотосинтеза в свое время предложил Ж-Б. Буссенго. Этот процесс В. Пфеффер в 1887 году назвал фотосинтезом.
В 1842 году Ю. Майер сформулировал закон сохранения и преобразования энергии. Не забыл он и зеленые растения. Он писал, что природа поставила своей задачей перехватить приходящий на Землю свет и преобразовать эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору растениями. Однако ученые того времени не обратили внимания на это высказывание.
Экспериментальное доказательство о том, что процесс фотосинтеза подчиняется закону сохранения и преобразования энергии сделал К. А. Тимирязев в 1867 г. Он показал, что интенсивней всего фотосинтез происходит в тех лучах, которые максимально поглощаются специальным пигментом - хлорофиллом. Поглощенная хлорофиллом энергия света дальше используется на образование органического вещества в растении и выделении О2.
Следовательно, фотосинтез - это процесс, связанный с накоплением света в растении, который собирается в органических веществах. Одновременно К. А. Тимирязев доказал ошибочность взглядов В. Пфеффера, Ю. Сакса и Г. Дрепера. Последние считали, что фотосинтез интенсивней всего идет в самых ярких для человеческого глаза желтых лучах, а не в тех, которые поглощаются хлорофиллом.
Таким образом, суммарное выражение фотосинтеза отражает суть процесса, который сводится к тому, что на свету в зеленом растении из очень окисленных веществ - углекислого газа и воды - синтезируются органические вещества и выделяется молекулярный О2. В ходе этого синтеза происходит преобразование лучистой энергии в энергию химических связей органических веществ.
Все компоненты системы, принимающие участие в фотосинтезе, содержат кислород, поэтому приведенное уравнение не говорит откуда берется выделяемый при фотосинтезе кислород: из СО2 или Н2О. На протяжении многих лет биологи считали, что световая энергия тратится на расщепление молекулы СО2 и перенос атома С на Н2О с образованием (СН2О). Однако наблюдение за фотосинтезирующими организмами пошатнули эти представления.
Биохимический путь у фотосинтезирующих микроорганизмах аналогичен соответствующим процессам у высших растений, но все же немного отличается от них. Так у бактерий имеется только одна пигментная система, а не две. Кроме того, бактерии отличаются от зеленых растений и по природе своих хлорофиллов. Они содержат бактериохлорофилл и (или) хлоробиумхлорофилл (chlorobium - хлорофилл). Фотосинтез у бактерий отличается и по природе световой стадии. У некоторых бактерий восстановитель образуется за счет части молекул АТФ, синтезируемых в световой фазе, при этом запускается обратный перенос электронов по дыхательной цепи (или по фотосинтетической цепи переноса электронов, в которой включены некоторые компоненты дыхательной цепи). У других бактерий восстановитель восстанавливается аналогично растениям, с той только разницей, что в качестве конечного источника электронов используется не вода, а другие доноры электронов. Кроме того, фотосинтезирующие бактерии не выделяют О2 в качестве конечного продукта.
Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии используют при фотосинтезе не Н2О, а Н2S, и в качестве побочного продукта фотосинтеза, выделяют не кислород, а серу.
Во многих местах зеленого шара важным природным источником серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким путем. Как видно, эта сера может происходить только с Н2S, разлагаемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным путем ведут себя некоторые водоросли, которых можно «приучить» использовать вместо воды газоподобный водород Н2 для восстановления СО2 до (СН2О), т. е. до уровня углевода:
Известно, что в обоих случаях световая энергия растрачивается на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для преобразования СО2 в (СН2О).
Фотосинтез происходит и в тех многочисленных организмах, которые хоть и содержат хлорофилл, но не имеют зеленого цвета, потому что их цвет определяется присутствием других пигментов, маскирующих хлорофилл, например, бурые или красные водоросли.
Если у разных организмов существует какой либо общий механизм, то приведенные данные позволяют предполагать, что у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедится в том, что мысль верна смогли тогда, когда биохимики начали использовать для изучения фотосинтеза Н2О или СО2, меченные тяжелыми изотопами кислорода (18О). В этих опытах было показано, что выделяющийся О2 всегда соответствует по своему изотопному состоянию кислороду, который содержится в воде, а не а СО2. Вообще, фотолиз воды - это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как на этом этапе световая энергия используется для выполнения химической работы.
В молекуле кислорода, выделяемой при фотосинтезе у высших растений, содержится два атома О, а в молекуле воды - только один, а это значит, что в реакции должны участвовать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, которое бы правильно отражало механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды. Когда вода будет содержать 18О, то мы получим
Если мы пометили при помощи 18О СО2, тогда уравнение принимает следующий вид
Выделяемый при фотосинтезе кислород образуется из вступающей в реакцию воды, образующиеся же молекулы воды, отличаются от тех двух молекул, которые принимают участие в фотосинтезе.
Световая энергия используется на разложение воды. При этом выделяется кислород и образуется «водород» (или восстановительная сила), которая тратится
- 1) на восстановление СО2 до конечного продукта фотосинтеза (СН2О).
- 2) на образование новой молекулы воды.
Суммарное выражение фотосинтеза сыграло большую роль в развитии физиологии растений. Оно помогло ученым определить место фотосинтеза в жизни самих растений и существовании жизни на всей планете. Фотосинтез имеет большое значение и для самого растения. Образование органов, их рост тесно связаны с фотосинтезом. В периоды наиболее активного роста дневные приросты сухого вещества достигают от 100 до 500 кг на 1 га. При этом растение должно ассимилировать от 200 до 500 кг СО2, 1-2 кг азота, 0,25-0,5 кг фосфора, 2-4 кг калия, 2-4 кг других элементов и испарить до 1 000 л воды.
Лучистая энергия от солнца до Земли доходит в форме электромагнитных колебаний разной длинной волны. Около 40-45 % излучаемой солнцем энергии приходится на область от 380 до 720 нм. Эта часть спектра воспринимается как видимый свет. Тут располагаются известные цвета: фиолетовый, синий, голубой, зеленый, желтый, оранжевый, красный.
Пигменты хлоропластов поглощают видимый свет, поэтому эта область была названа физиологически активной радиацией (ФАР). К ФАР со стороны более коротких волн прилегает ультрафиолетовая радиация, а со стороны более длинных - инфракрасная. Инфракрасные лучи не принимают участия в фотосинтезе, но принимают участие в регулировании других процессов жизнедеятельности растений. Коротковолновая радиация (ультрафиолетовая, г-лучи, космические лучи), как показано, играют большую роль в мутагенезе растений, в изменении их наследственности.
Энергия, запасенная в процессе фотосинтеза за год, приблизительно в 100 раз больше энергии, образуемой при сгорании каменного угля, который добывается во всем мире за это время. Эта энергия используется для образования органического вещества из неорганического. Каждый год в процессе фотосинтеза растения образуют 155 млрд. т сухого органического вещества.
Органические вещества, которые используют люди, животные, сначала образуются в зеленом листе. Большая часть той энергии, которая используется человеком в различных областях производства - это энергия солнца, преобразованная в зеленом листе и запасенная в каменном угле, нефти, древесине.
Для образования такого большого количества органического вещества растения поглощают на протяжении года 200 млрд. т СО2 и выделяют 145 млрд. т кислорода. Весь кислород атмосферы образовался в процессе фотосинтеза. Таким образом, процессы дыхания и горения смогли произойти только после возникновения фотосинтезирующих организмов.
Изучение фотосинтеза и раскрытие его механизмов является одной из наиболее важных и интересных задач физиологии растений. Во-первых, детальное изучение синтеза органических веществ в зеленом растении - один из путей решения проблемы питания в мире. Так как 95 % массы растения образуется в процессе фотосинтеза, то необходима теоретическая основа для увеличения урожая. Во-вторых, детальное изучение химизма фотосинтеза и строения фотосинтетического аппарата на молекулярном уровне открывают путь для моделирования фотосинтеза, и организации производства органических веществ в искусственных условиях. В-третьих, изучение процесса разложения воды зелеными растениями с помощью света и моделирование этого процесса в искусственных условиях позволит человечеству получать водород и использовать его в качестве экологически чистого топлива, что поможет решить энергетическую проблему.
Особая роль в этом отношении принадлежит зеленым растениям, роль, которую К. А. Тимирязев назвал Космической. Она заключается в том, что «зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле»
Ежегодно на Землю поступает огромное количество энергии солнца (1,26- 1024 кал) , 42% которой отражается в мировое пространство. Используя часть энергии солнечных лучей, зеленые растения утилизируют углекислый газ воздуха в качестве источника углерода в процессе синтеза органических веществ. Но зеленое растение не только получает для себя пищу из неорганической природы, оно, по словам Тимирязева, является посредником между небом и Землей. Энергия, полученная от солнечного луча, аккумулируется в растении и в этом виде вместе с накопленным в его теле органическим веществом поступает в организм других растений или животных, питающихся растительной пищей. Последние в свою очередь служат пищей для других гетеротрофных организмов.
Выделяемый в процессе фотосинтеза кислород оказывается необходимым для жизни всех аэробных организмов, которые в процессе дыхания поглощают его из воздуха, одновременно выделяя углекислый газ. Такое постоянное поступление углекислого газа в атмосферу имеет колоссальное значение в круговороте веществ. По приблизительным подсчетам, растительный покров земного шара ежегодно ассимилирует из углекислого газа свыше 140 млрд. т углерода, что примерно составляет 3 г на гектар. Всего в атмосфере содержится около двух тысяч биллионов килограммов углекислого газа, которого не хватило бы и на100 лет, если бы он не поступал в атмосферу и гидросферу в процессе жизнедеятельности организмов.
— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .
Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:
ОН — → .ОН + е — .
Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО. → 2Н 2 О + О 2 .
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:
6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.
С 3 -фотосинтез
Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.
Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:
О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).
С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .
Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.
Значение фотосинтеза
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
История фотосинтеза. В течение тысячелетий люди считали, что питается растение исключительно благодаря корням, поглощая с их помощью все необходимые вещества из почвы. Проверить эту точку зрения взялся в начале XIX в. голландский натуралист Ян Ван Гельмонт. Он взвесил землю в горшке и посадил туда побег ивы. В течение пяти лет он поливал деревце, а затем высушил землю и взвесил её и растение. Ива весила семьдесят пять килограмм, а вес земли изменился всего на несколько сот граммов. Вывод учёного был таков - растения получают питательные вещества, прежде всего, не из почвы, а из воды.
На два столетия в науке утвердилась теория водного питания растений. Листья по этой теории лишь помогали растению испарять излишнюю влагу.
К самому неожиданному, но правильному предположению о воздушном питании растений ученые пришли лишь к началу девятнадцатого века. Важную роль в понимании этого процесса сыграло открытие, совершенное английским химиком Джозефом Пристли в 1771 г. Он поставил опыт, в результате которого он сделал вывод: растения очищают воздух и делают его пригодным для дыхания. Позднее выяснилось: для того, чтобы растение очищало воздух, необходим свет.
Десять лет спустя учёные поняли, что растение не просто превращает углекислый газ в кислород. Углекислый газ необходим растениям для жизни, он служит для них настоящей пищей (вместе с водой и минеральными солями).
Воздушное питание растений называется фотосинтезом. Кислород в процессе фотосинтеза выделяется в качестве необычного продукта.
Миллиарды лет назад на земле не было свободного кислорода. Весь кислород, которым дышат почти все живые существа нашей планеты, выделен растениями в процессе фотосинтеза. Фотосинтез сумел изменить весь облик нашей планеты.
Начиная с 70-х гг. прошлого столетия крупные успехи в области фотосинтеза были получены в России. Работами русских учёных Пуриевича, Ивановского, Риктера, Иванова, Костычева были изучены многие стороны этого процесса.
Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени. Аристотель и другие учёные Греции, наблюдая, что жизненные процессы животных зависят от потребления пищи, полагали, что растения добывают свою «пищу» из почвы.
Немногим более трехсот лет назад в одном из первых тщательно продуманных биологических экспериментов голландский врач Ян Ван Гельмонт представил доказательства того, что не одна почва кормит растение. Ван Гельмонт выращивал маленькое дерево ивы в глиняном горшке, добавляя в него только воду.
Через пять лет масса игл увеличилась на 74,4 кг, в то время как масса почвы уменьшилась только на 57 г.
В конце XVIII века английский ученый Джозеф Пристли сообщил, что он «случайно обнаружил метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечей». 17 августа 1771 г. Пристли «… поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, в котором горела восковая свеча», а 21 числа того же месяца обнаружил, что «… другая свеча снова могла гореть в этом же сосуде». «Исправляющим началом, которым для этих целей пользуется природа, - полагал Пристли, - было растение». Он расширил свои наблюдения и скоро показал, что воздух, «исправляемый» растением, не был «совсем не подходящим для мыши».
Опыты Пристли впервые позволили объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества живых организмов. Он говорил: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу».
Позднее голландский врач Ян Ингенхауз (1730-1799) подтвердил работу Пристли и показал, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растения. В 1796 г. Ингенхауз предположил, что углекислота разлагается при фотосинтезе на С и О 2 , а О 2 выделяется в виде газа. Впоследствии было обнаружено, что соотношение атомов углерода, водорода и кислорода в сахарах и крахмале таково, что один атом углерода приходится на одну молекулу воды, на что и указывает слово «углеводы». Считалось общепринятым, что углеводы образуются из С и Н 2 О, а О 2 выделяется из углекислоты. Это вполне разумная гипотеза была широко признана, но, как позднее выяснилось, она была совершенно неверной.
Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелиус ван Ниль из Стамфордского университета, когда он, будучи еще студентом-дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает С до углеводов, но не выделяет О 2 . Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных клеток накапливаются частицы серы. Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может быть записано как:
С О 2 + 2Н 2 S (CH 2 O) + Н 2 О + 2S.
Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого сообщения и не предложил следующего суммарного уравнения фотосинтеза:
С О 2 + 2Н 2 А (CH 2 O) + Н 2 О + 2А.
В этом уравнении Н 2 А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например сероводород или свободный Н 2 . У зеленых растений и водорослей Н 2 А = Н 2 О. То есть ван Ниль предположил, что Н 2 О, а не углекислота разлагается при фотосинтезе. Эта блестящая идея, выдвинутая в тридцатые годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, используя тяжелый изотоп О 2 (18 О 2), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:
С О 2 + 2Н 2 18 О 2 (CH 2 O) + Н 2 О + 18 О 2 .
Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:
6СО 2 + 12Н 2 О C 6 H 12 O 6 + 6О 2 + 6Н 2 О.
Процессы, происходящие в листе. Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем в результате фотосинтеза и дыхания растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.
Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.
Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.
Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивная – в сине-фиолетовой части.
В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и отчасти зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписывают каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.
Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть – в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахар, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.
Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.
Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03 % по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5 % увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1 % - растение страдает.
Растения испаряют, или трансперируют, очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока. Вследствие испарения воды растением, в нем накапливаются минеральные вещества и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева. Иногда трансперация снижает температуру растения на 6 о С.
Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы, или воскового налета, на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.
Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой. В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.
Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу (16 О), принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором преобладает другой его изотоп - 15 О. При дыхании живых клеток (окислении свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты. Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.
Современные представления о фотосинтезе. В настоящее время известно, что фотосинтез проходит две стадии, но только одна из них – на свету. Доказательства двухстадийности процесса впервые были получены в 1905 г. английским физиологом растений Ф.Ф. Блэклином, который исследовал влияние освещенности и температуры на объем фотосинтеза.
На основании экспериментов Блэклин сделал следующие выводы.
1. Имеется одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Объем этих реакций в диапазоне низких освещенностей мог возрастать с увеличением освещенности, но не с увеличением температуры.
2. Имеется вторая группа реакций, зависимых от температуры, а не от света. Оказалось, что обе группы реакций необходимы для осуществления фотосинтеза. Увеличение объема только одной группы реакций увеличивает объем всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет удерживать первую. После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений.
Таким образом, было показано, что обе стадии светозависимы: «световая и темновая». Важно помнить, что темновые реакции нормально проходят на свету и нуждаются в продуктах световой стадии. Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует.
Объем темновых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30 о, а затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что темновые реакции катализируются ферментами, поскольку обмен ферментативных реакций, таким образом, зависит от температуры. Впоследствии оказалось, что данный вывод был сделан неправильно.
На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТР (молекулы аденозин-трифосфата) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции) энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления СО 2 до простого сахара (глюкозы).
Процесс фотосинтеза все больше и больше привлекает к себе внимание ученых. Наука близка к разрешению важнейшего вопроса – искусственного создания при помощи световой энергии ценных органических веществ из широко распространенных неорганических веществ. Проблема фотосинтеза усиленно разрабатывается ботаниками, химиками, физиками и другими специалистами.
В последнее время уже удалось искусственно получить синтез формальдегида и сахаристых веществ из водных растворов карбонатной кислоты; при этом роль поглотителя световой энергии играли вместо хлорофилла карбонаты кобальта и никеля. Недавно синтезирована молекула хлорофилла.
Успехи науки в области синтеза органических веществ наносят сокрушительный удар по идеалистическому учению – витализму, который доказывал, что для образования органических веществ из неорганических необходима особая «жизненная сила» и что человек не сможет синтезировать сложные органические вещества.
Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах. Он включает: преобразование энергии (световой процесс), превращение вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в гилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Обобщенное циркулирование фотосинтеза выглядит следующим образом:
6СО 2 + 12Н 2 О C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 О + 6О 2 .
Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями:
12Н 2 О 12H 2 + 6О 2 + энергия АТР;
(световой процесс)
12H 2 + 6О 2 + энергия АТР С 6 Н 12 О 6 + Н 2 О.
(темновой процесс)
Значение фотосинтеза в природе. Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.
Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд тонн органического вещества и выделяется около 200 млн тонн свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО 2 , предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта».
Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще невелики, но все же и они, в какой-то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1 % (против 0,3 % в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.
Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения по приблизительной оценке изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд тонн С в год. Около 60 % этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% - окультуренные земли, а оставшиеся 8 % - растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.
Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80 % всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.
Служат углекислый газ атмосферы и вода. Для синтеза органических веществ растения используют только неорганические вещества: азотистые, фосфорные, сернистые соединения. Источником азота служат также молекулы атмосферного азота, который способны фиксировать бактерии, живущие в корневых клубеньках, главным образом бобовых растений. Газообразный азот переходит при этом в состав аммиака - NH3 и далее входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных соединений. Органические вещества, которые образуются в фотосинтезирующих клетках из углекислого газа, воды, азота атмосферы и неорганических солей почвы или водных сред, используются всеми живыми существами нашей планеты, которые не способны к фотосинтезу. В число этих существ входят все животные и человек, живущие благодаря трансформированной растениями энергии солнца. Исключение составляют хемосинтезирующие микроорганизмы, о которых речь будет далее Фотосинтезирующие клетки, захватывая углекислый газ из атмосферы, выделяют в нее кислород.
Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения ( кислородно-озоновый экран атмосферы). В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом, исследование фотосинтеза как целостного процесса.
Фотосинтез - процесс жизнедеятельности зелёных растений, единственный в биосфере, связанный с накоплением энергии солнца. Его значение - в разностороннем обеспечении жизни на Земле.
Образование биомассы
Живые существа, - растения, грибы, бактерии и животные, состоят из органических веществ. Вся масса органики изначально образуется в процессе фотосинтеза, идущего в автотрофных организмах - растениях и некоторых бактериях.
Рис. 1. Авто- и гетеротрофные организмы.
Гетеротрофные организмы, потребляя в пищу растения, лишь видоизменяют органические вещества, не увеличивая общую биомассу планеты. Уникальность фотосинтеза в том, что при синтезе органических веществ происходит запасание в их химических связях энергии солнца. Фактически, фотосинтезирующие организмы «привязывают» солнечную энергию к Земле.
Поддержание жизни
Фотосинтез постоянно образует из углекислого газа и воды органические вещества, которые являются пищей и средой обитания для различных животных и человека.
Вся энергия, используемая в жизни живых организмов, изначально - солнечная. Фотосинтез фиксирует эту энергию на Земле и передаёт всем обитателям планеты.
Вещество и энергия, запасённые при фотосинтезе, широко используются человеком:
ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой
- ископаемые энергоресурсы;
- древесина;
- дикорастущие растения как сырьё и эстетический ресурс;
- продукция пищевого и технического растениеводства.
1 гектар леса или парка поглощает летом за 1 час 8 кг углекислого газа. Такое количество выделяется за то же время двумястами человек.
Атмосфера
Состав атмосферы менялся именно благодаря процессу фотосинтеза. Количество кислорода постепенно росло, повышая возможности организмов к выживанию. Изначально первая роль в образовании кислорода принадлежала зелёным водорослям, а теперь лесам.
Рис. 2. График изменения содержания О₂ в атмосфере в процессе эволюции.
Одним из следствий повышения содержания кислорода в атмосфере является образование озонового слоя, защищающего живые организмы от вредного солнечного излучения.
Считается, что именно после образования слоя озона стала возможной жизнь на суше.
Фотосинтез является одновременно и первоисточником, и фактором развития жизни на Земле.
Значение фотосинтеза на современном этапе приобрело новый аспект. Фотосинтез сдерживает рост концентрации СО₂ в воздухе, идущий за счёт сжигания топлива на транспорте и в промышленности. Этим ослабляется парниковый эффект. Интенсивность фотосинтеза повышается с возрастанием концентрации СО₂ до определённого предела.
Рис. 3. График зависимости фотосинтеза от содержания СО₂ в воздухе.
