Гомеостаз, гомеостазис (homeostasis; греч. homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и так далее) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с

участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. (Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L.A. Fredericq), И.М. Сеченов, И.П. Павлов, К.М. Быков и другие). Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л.С. Штерн (с сотрудниками), посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не-колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к

сложным физиологическим и биохимическим

процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), пo выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (рН), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и так далее. Так, например, рН крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологией накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней.

В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь→тканевая жидкость, тканевая жидкость→кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции;

Биологическая система любой сложности, от субклеточных структур функциональных систем и целого организма, характеризуется способностью к самоорганизации и саморегуляции. Способность к самоорганизации проявляется разнообразием клеток и органов при наличии общего принципа элементарной строения (мембран, органоидов и т. п). Саморегуляцию обеспечивают механизмы, заложенные в самой сущности живого.

Организм человека состоит из органов, которые для выполнения своих функций чаще всего сочетаются с другими, тем самым образуя функциональные системы. Для этого структуры любого уровня сложности, начиная от молекул и заканчивая целым организмом, нуждаются систем регуляции. Эти системы обеспечивают взаимодействие различных структур уже в состоянии физиологического покоя. Особенно они важны в активном состоянии при взаимодействии организма с изменчивой внешней средой, поскольку любые изменения требуют адекватного ответа организма. В таком случае одно из обязательных условий самоорганизации и саморегуляции - сохранение свойственных организму постоянных условий внутренней среды, что обозначают понятием гомеостаза.

Ритмичность физиологических функций. Физиологические процессы жизнедеятельности даже в условиях полного физиологического покоя протекают с различной активностью. Усиление или ослабление их происходит под влиянием сложного взаимодействия экзогенных и эндогенных факторов, что получило название "биологические ритмы". Причем периодичность колебания различных функций варьирует в чрезвычайно широких пределах, начиная от периода до 0,5 ч вплоть до многодневных и даже многолетних.

Понятие о гомеостаз

Эффективное функционирование биологических процессов требует определенных условий, большинство из которых должны быть постоянными. И что они стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего необходимо отнести те, которые способствуют сохранению нормального уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и кислорода, а также удаление конечных метаболитов. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивности внутриклеточных процессов, обусловленной прежде всего активностью ферментов. В то же время ферментативная активность зависит и от таких, казалось бы, внешних факторов, как, например, температура.

Стабильность большинстве условий необходима на любом структурно-функциональном уровне, начиная от отдельной биохимической реакции, клетки и кончая сложными функциональными системами организма. В реальной жизни эти условия часто могут нарушаться. Появление изменений отражается на состоянии биологических объектов, протекания в них процессов обмена. К тому же чем сложнее устроено биологическую систему, то большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию изменений, которые возникли. Так, например, активность ферментативных процессов в клетке при снижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. Вместе с тем теплокровные животные благодаря наличию механизмов терморегуляции сохраняют внутреннюю температуру постоянной за достаточно широкого диапазона изменения внешней. Вследствие этого поддерживается стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. И например, человек, обладающий еще и разумом, имея одежду и жилье, может длительное время существовать при внешней температуре, значительно ниже 0 °С.

В процессе эволюции происходило формирование приспособительных реакций, направленных на поддержание постоянных условий внешней среды организма. Они существуют как на уровне отдельных биологических процессов, так и всего организма. Каждое из этих условий характеризуют соответствующие параметры. Поэтому системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры по какой-то причине отклоняются от нормы, механизмы регуляции обеспечивают возвращение их к исходному уровню.

Универсальное свойство живого активно сохранять стабильность функций организма, несмотря на внешние воздействия, которые могут ЕЕ нарушить, называют гомеостазом.

Состояние биологической системы любого структурно-функционального уровня зависит от комплекса воздействий. Этот комплекс состоит из взаимодействия многих факторов, как внешних по отношению к ней, так и тех, что находятся внутри или образуются в результате процессов, происходящих в ней. Уровень воздействия внешних факторов определяют соответствующим состоянием среды: температурой, влажностью, освещенностью, давлением, газовым составом, магнитными полями и тому подобное. Однако степень воздействия далеко не всех внешних и внутренних факторов организм может и должен поддерживать на постоянном уровне. Эволюция отобрала те из них, которые более необходимы для сохранения жизнедеятельности, или те, для поддержания которых были найдены соответствующие механизмы.

Константы параметров гомеостаза Не имеют четкого постоянства. Возможны и отклонения их от среднего уровня в ту или другую сторону в своеобразном "коридоре". Для каждого параметра существуют свои пределы максимально возможных отклонений. Отличаются они и по времени, в течение которого организм может выдерживать нарушение конкретного параметра гомеостаза без каких-либо серьезных последствий. Вместе с тем само по себе отклонение параметра за пределы "коридора" может обусловить гибель соответствующей структуры - будь то клетка или даже организм в целом. Так, в норме рН крови составляет около 7,4. Но он может колебаться в пределах 6,8-7,8. Крайняя степень отклонений этого параметра организм человека может выдержать без пагубных последствий лишь в течение нескольких минут. Другой гомеостатический параметр - температура тела - при некоторых инфекционных заболеваниях может возрастать до 40 °С и выше и держаться на таком уровне в течение многих часов и даже дней. Таким образом, одни константы организма достаточно стабильны - - жесткие константы, другие отличаются более широким диапазоном колебаний - пластические константы.

Изменение гомеостаза может происходить под воздействием любых внешних факторов, а также иметь эндогенное происхождение: интенсификация процессов метаболизма стремится изменить параметры гомеостаза. При этом активизация систем регуляции легко обеспечивает возвращение их на стабильный уровень. Но, если в состоянии покоя у здорового человека эти процессы сбалансированы и механизмы восстановления функционируют с запасом мощности, то в случае резкого изменения условий существования, при заболеваниях они включаются с максимальной активностью. Совершенствование систем регуляции гомеостаза нашло отражение и в эволюционном развитии. Так, отсутствие системы поддержания постоянной температуры тела у холоднокровных, обусловив зависимость жизненных процессов от изменчивой внешней температуры, резко ограничила их эволюционное развитие. Однако наличие такой системы в теплокровных обеспечила расселение их по всей планете и сделала такие организмы действительно свободными существами с высокой эволюционной потенцией.

В свою очередь, каждому человеку присущи индивидуальные функциональные возможности самих систем регуляции гомеостаза. Это в большой степени определяет выраженность реакции организма на любые воздействия, а в конечном итоге сказывается и на продолжительности жизни.

Клеточный гомеостаз . Один из своеобразных параметров гомеостаза - "генетическая чистота" клеточных популяций организма. За нормальной пролиферацией клеток "следит" иммунная система организма. В случае ее нарушения или нарушения считывания генетической информации появляются клетки, чужеродные для данного организма. Уничтожает их упомянутая система. Можно сказать, что подобный механизм осуществляет и борьбу с поступлением в организм инородных клеток (бактерий, глистов) или их продуктов. И это также обеспечивает система иммунитета (см. разд. С - "Физиологическая характеристика лейкоцитов").

Механизмы гомеостаза и их регуляция

Системы, контролирующие параметры гомеостаза, состоят из механизмов различной структурной сложности: как с сравнительно просто устроенных элементов, так и достаточно сложных нейрогормональних комплексов. Одними из простейших механизмов считают метаболиты, часть которых может местно влиять на активность ферментативных процессов, на различные структурные компоненты клеток и тканей. Более сложные механизмы (нейроэндокринные), осуществляющих міжорганну взаимодействие, подключаются тогда, когда простых уже недостаточно для того, чтобы вернуть параметр до необходимого уровня.

В клетке происходят местные процессы авторегуляция с отрицательной обратной связью. Так, например, при интенсивной мышечной работе в скелетной мускулатуре через относительный дефицит 02 накапливаются недоокис нэп и продукты обмена. Они сдвигают рН саркоплазми в кислую сторону, что может обусловить гибель отдельных структур, всей клетки или даже организма. При снижении рН изменяются конформационные свойства цитоплазматических белков, мембранных комплексов. Последнее обусловливают изменение радиуса пор, повышение проницаемости мембран (перегородок) всех субклеточных структур, нарушение ионных градиентов.

Роль жидких сред организма в гомеостазе. Центральным звеном сохранения гомеостаза считают жидкие среды организма. Для большинства органов это кровь и лимфа, а для мозга - кровь и спинномозговая жидкость (СМЖ). Особенно большую роль играет кровь. Кроме того, для клетки жидкими средами является ее цитоплазма и міжклітинна жидкость.

Функции жидких сред В поддержание гомеостаза достаточно разнообразны. Во-первых, жидкие среды обеспечивают обменные процессы с тканями. Они не только приносят к клеткам необходимые для жизнедеятельности вещества, но и транспортируют от них метаболиты, которые иначе могут накапливаться в клетках в высокой концентрации.

Во-вторых, жидкие среды имеют собственные механизмы, необходимые для поддержания некоторых параметров гомеостаза. Например, буферные системы смягчают сдвиг кислотно-основного состояния при поступлении в кровь кислот или оснований.

в-третьих, жидкие среды принимают участие в организации системы контроля гомеостаза. Здесь также существует несколько механизмов. Так, за счет транспортировки метаболитов в процесс поддержания гомеостаза подключаются отдаленные органы и системы (почки, легкие и др). Кроме того, метаболиты, содержащиеся в крови, воздействуя на структуры и рецепторы других органов и систем, могут запускать сложные рефлекторные ответы, гормональные механизмы. Например, терморецепторы реагируют на "горячую" или "холодную" кровь и соответствующим образом изменяют активность органов, участвующих в образовании и сдаче тепла.

Рецепторы располагаются также и в самих стенках кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции химического состава крови, ее объема, давления. С раздражение сосудистых рецепторов начинаются рефлексы, ефекторною звеном которых являются органы и системы организма. Большое значение крови в поддержании гомеостаза стало основой для формирования специальной системы гомеостаза многих параметров самой крови, ее объема. Для их сохранения существуют сложные механизмы, включены в единую систему регуляции гомеостаза организма.

Приведенное выше можно наглядно проиллюстрировать на примере интенсивной мышечной деятельности. Во время ее выполнения из мышц в русло крови выходят продукты обмена в виде молочной, пировиноградной, ацетоуксусной и других кислот. Кислые метаболиты сначала нейтрализуются щелочными резервами крови. Кроме того, они через рефлекторные механизмы активируют кровообращение и дыхание. Подключение указанных систем организма, с одной стороны, улучшает поступление 02 к мышцам, а следовательно, уменьшает образование недоокисленных продуктов; с другой - способствует увеличению выделения СО2 через легкие, многих метаболитов через почки, потовые железы.

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все органы и ткани организма состоят из клеток, каждая из которых является относительно самостоятельным организмом, состояние внутренней среды человеческого организма имеет огромное значение для его нормального функционирования. Для организма человека - сухопутного существа - окружающую среду составляют атмосфера и биосфера, при этом он в определенной мере взаимодействует с литосферой, гидросферой и ноосферой. В то же время большинство клеток человеческого тела погружено в жидкую среду, которая представлена кровью, лимфой и межклеточной жидкостью. Лишь покровные ткани непосредственно взаимодействуют с окружающей человека средой, все остальные клетки изолированы от внешнего мира, что позволяет организму в значительной мере стандартизировать условия их существования. В частности, способность поддерживать постоянную температуру тела около 37 °С обеспечивает стабильность метаболических процессов, поскольку все биохимические реакции, которые составляют сущность метаболизма, очень сильно зависят от температуры. Не менее важно поддерживать в жидких средах организма неизменное напряжение кислорода, углекислого газа, концентрацию разнообразных ионов и т.п. В обычных условиях существования, в том числе при адаптации и деятельности, возникают небольшие отклонения такого рода параметров, но они быстро устраняются, внутренняя среда организма возвращается к стабильной норме. Великий французский физиолог XIX в. Клод Бернар утверждал: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни». Физиологические механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды, называются гомеостатическими, а само явление, отражающее способность организма к саморегуляции внутренней среды, называется гомеостазом. Этот термин был введен в 1932 г. У. Кэнноном - одним из тех физиологов XX в., который наряду с Н.А.Бернштейном, П.К.Анохиным и Н.Винером стоял у истоков науки об управлении - кибернетики. Термин «гомеостаз» используется не только в физиологических, но и в кибернетических исследованиях, поскольку именно поддержание постоянства каких-либо характеристик сложноорганизованной системы и является главной целью любого управления.

Другой замечательный исследователь, К.Уоддингтон, обратил внимание на то, что организм способен сохранять не только стабильность своего внутреннего состояния, но и относительное постоянство динамических характеристик, т. е. протекания процессов во времени. Это явление по аналогии с гомеостазом было названо гомеорезом. Оно имеет особое значение для растущего и развивающегося организма и состоит в том, что организм способен сохранять (в определенных пределах, разумеется) «канал развития» в ходе своих динамических преобразований. В частности, если ребенок из-за болезни или резкого ухудшения условий жизни, вызванных социальными причинами (война, землетрясение и т.п.), существенно отстает от своих нормально развивающихся сверстников, то это еще не означает, что такое отставание фатально и необратимо. Если период неблагоприятных событий заканчивается и ребенок получает адекватные для развития условия, то как по росту, так и по уровню функционального развития он вскоре догоняет сверстников и в дальнейшем ничем существенно от них не отличается. Этим объясняется то обстоятельство, что перенесшие в раннем возрасте тяжелую болезнь дети нередко вырастают в здоровых и пропорционально сложенных взрослых. Гомеорез играет важнейшую роль как в управлении онтогенетическим развитием, так и в процессах адаптации. Между тем физиологические механизмы гомеореза пока недостаточно изучены.

Третьей формой саморегуляции постоянства организма является гомеоморфоз - способность поддерживать неизменность формы. Эта характеристика в большей мере присуща взрослому организму, поскольку рост и развитие несовместимы с неизменностью формы. Тем не менее если рассматривать короткие отрезки времени, особенно в периоды торможения роста, то и у детей можно обнаружить способность к гомеоморфозу. Речь идет о том, что в организме непрерывно происходит смена поколений составляющих его клеток. Клетки долго не живут (исключение составляют только нервные клетки): обычный срок жизни клеток тела составляет недели или месяцы. Тем не менее каждое новое поколение клеток почти в точности повторяет форму, размеры, расположение и соответственно функциональные свойства предыдущего поколения. Специальные физиологические механизмы препятствуют значительным изменениям массы тела в условиях голодания или переедания. В частности, при голодании резко повышается усвояемость пищевых веществ, а при переедании, напротив, большая часть поступающих с пищей белков, жиров и углеводов «сжигается» без всякой пользы для организма. Доказано (Н. А. Смирнова), что у взрослого человека резкие и значительные изменения массы тела (главным образом за счет количества жира) в любую сторону являются верными признаками срыва адаптации, перенапряжения и свидетельствуют о функциональном неблагополучии организма. Детский организм становится особенно чувствителен к внешним воздействиям в периоды наиболее бурного роста. Нарушение гомеоморфоза - такой же неблагоприятный признак, как нарушения гомеостаза и гомеореза.

Понятие о биологических константах. Организм представляет собой комплекс огромного количества самых разнообразных веществ. В процессе жизнедеятельности клеток организма концентрация этих веществ может существенно меняться, что означает изменение внутренней среды. Было бы немыслимо, если бы управляющие системы организма вынуждены были следить за концентрацией всех этих веществ, т.е. иметь множество датчиков (рецепторов), непрерывно анализировать текущее состояние, принимать управляющие решения и контролировать их эффективность. Ни информационных, ни энергетических ресурсов организма не хватило бы на такой режим управления всеми параметрами. Поэтому организм ограничивается слежением за сравнительно небольшим числом наиболее значимых показателей, которые необходимо поддерживать на относительно постоянном уровне ради благополучия абсолютного большинства клеток тела. Эти наиболее жестко гомеостазируемые параметры тем самым превращаются в «биологические константы», а их неизменность обеспечивается за счет иногда достаточно значительных колебаний других параметров, не относящихся к разряду гомеостазируемых. Так, уровни гормонов, участвующих в регуляции гомеостаза, могут меняться в крови в десятки раз в зависимости от состояния внутренней среды и воздействия внешних факторов. В это же время гомеостазируемые параметры изменяются лишь на 10-20 %.

Важнейшие биологические константы. Среди наиболее важных биологических констант, за поддержание которых на сравнительно неизменном уровне ответственны различные физиологические системы организма, следует назвать температуру тела, уровень глюкозы в крови, содержание ионов Н + в жидких средах организма, парциальное напряжение кислорода и углекислоты в тканях.

Болезнь как признак или следствие нарушений гомеостаза. Практически все болезни человека связаны с нарушением гомеостаза. Так, например, при многих инфекционных заболеваниях, а также в случае воспалительных процессов, в организме резко нарушается температурный гомеостаз: возникает лихорадка (повышение температуры), иногда опасная для жизни. Причина такого нарушения гомеостаза может заключаться как в особенностях нейроэндокринной реакции, так и в нарушениях деятельности периферических тканей. В этом случае проявление болезни - повышенная температура - представляет собой следствие нарушения гомеостаза.

Обычно лихорадочные состояния сопровождаются ацидозом - нарушением кислотно-щелочного равновесия и сдвигом реакции жидких сред организма в кислую сторону. Ацидоз характерен также для всех заболеваний, связанных с ухудшением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем (заболевания сердца и сосудов, воспалительные и аллергические поражения бронхолегочной системы и т.п.). Нередко ацидоз сопровождает первые часы жизни новорожденного, особенно если у него не сразу после появления на свет началось нормальное дыхание. Для устранения этого состояния новорожденного помещают в специальную камеру с повышенным содержанием кислорода. Метаболический ацидоз при тяжелой мышечной нагрузке может наблюдаться у людей любого возраста и проявляется в одышке и повышенном потоотделении, а также болезненных ощущениях в мышцах. После завершения работы состояние ацидоза может сохраняться от нескольких минут до 2-3 сут, в зависимости от степени утомления, тренированности и эффективности работы гомеостатических механизмов.

Весьма опасны болезни, приводящие к нарушению водно-солевого гомеостаза, например холера, при которой из организма Удаляется огромное количество воды и ткани утрачивают свои функциональные свойства. К нарушению водно-солевого гомеостаза ведут также многие заболевания почек. В результате некоторых из этих заболеваний может развиваться алкалоз - чрезмерное повышение концентрации щелочных веществ в крови и увеличение рН (сдвиг в щелочную сторону).

В некоторых случаях незначительные, но длительные нарушения гомеостаза могут стать причиной развития тех или иных заболеваний. Так, есть данные, что неумеренное употребление в пищу сахара и других источников углеводов, нарушающих гомеостаз глюкозы, ведет к поражению поджелудочной железы, в результате человек заболевает диабетом. Также опасно чрезмерное употребление поваренной и других минеральных солей, острых приправ и т.п., увеличивающих нагрузку на выделительную систему. Почки Могут не справиться с обилием веществ, которые необходимо удалить из организма, в результате чего наступит нарушение водно-солевого гомеостаза. Одним из его проявлений являются отеки - скопление жидкости в мягких тканях организма. Причина отеков обычно лежит либо в недостаточности сердечно-сосудистой системы, либо в нарушениях работы почек и, как следствие, минерального обмена.

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С. 178-211.