Клеточная мембрана процесс чего. Клеточные мембраны, их структура

Мембраны биологические.
Термин "мембрана"(лат. membrana - кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембраны не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки.
Строение мембраны. Со гласно этой модели основной мембраны является липидный бислой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки-наружу. Липиды представлены фосфолипидпми - производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки. Интегральные(транмембраные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; переферические не пронизывают и связаны с мембраной менее прочно. Функции мембраных белков: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окр. среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

Свойства мембраны:
1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру- большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембран.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторные функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани)
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя-отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ.(Использование по отношению к мембранам клеток термина "полупроницаемость" не совсем корректно, тк это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) - ультрамикроскопическая пленка толщиной 7.5нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Эластичная пленка, хорошо смачвающася водой и быстро восстанавливающийся целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, те типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведение продуктов выделения и синтез, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем,состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы)-нерастворимого в воде полисахарида.

Мембрана - это сверхтонкая структура, образующая поверхности органоидов и клетки в целом. Все мембраны имеют сходное строение и связаны в одну систему.

Химический состав

Мембраны клетки химически однородны и состоят из белков и липидов различных групп:

• фосфолипидов;
• галактолипидов;
• сульфолипидов.

Также в их состав входят нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие вещества.

Физические свойства

При нормальной температуре мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии и постоянно колеблется. Их вязкость близка к вязкости растительного масла.

Мембрана способна к восстановлению, прочна, эластична и имеет поры. Толщина мембран 7 - 14 нм.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Для крупных молекул мембрана непроницаема. Мелкие молекулы и ионы могут проходить через поры и саму мембрану под действием разности концентраций по разные стороны мембраны, а также при помощи транспортных белков.

Модель

Обычно строение мембран описывается при помощи жидкостно-мозаичной модели. Мембрана имеет каркас - два ряда липидных молекул, плотно, как кирпичики прилегающих друг к другу.

Рис. 1. Биологическая мембрана типа сэндвича.

С обеих сторон поверхность липидов покрыта белками. Мозаичная картина образуется неравномерно распределёнными на поверхности мембраны молекулами белков.

По степени погруженности в билипидный слой белковые молекулы делят на три группы:

• трансмембранные;
• погружённые;
• поверхностные.

Белки обеспечивают основное свойство мембраны - её избирательную проницаемость для различных веществ.

Типы мембран

Все мембраны клетки по локализации можно разделить на следующие типы:

• наружная;
• ядерная;
• мембраны органоидов.

Наружная цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, является границей клетки. Соединяясь с элементами цитоскелета, она поддерживает её форму и размеры.

Рис. 2. Цитоскелет.

Ядерная мембрана, или кариолемма, является границей ядерного содержимого. Она построена из двух мембран, очень похожих на наружную. Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети (ЭПС) и, через поры, с внутренней мембраной.

Мембраны ЭПС пронизывают всю цитоплазму, образуя поверхности, на которых идёт синтез различных веществ, в том числе мембранных белков.

Мембраны органоидов

Мембранное строение имеет большинство органоидов.

Из одной мембраны построены стенки:

• комплекса Гольджи;
• вакуолей;
• лизосом.

Пластиды и митохондрии построены из двух слоёв мембран. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует множество складок.

Особенностями фотосинтетических мембран хлоропластов являются встроенные молекулы хлорофилла.

Животные клетки имеют на поверхности наружной мембраны углеводный слой, называемый гликокаликсом.

Рис. 3. Гликокаликс.

Наиболее развит гликокаликс в клетках кишечного эпителия, где он создаёт условия для пищеварения и защищает плазмолемму.

Таблица «Строение клеточной мембраны»

Что мы узнали?

Мы рассмотрели строение и функции клеточной мембраны. Мембрана является селективным (избирательным) барьером клетки, ядра и органоидов. Строение клеточной мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью. Согласно этой модели, в двойной слой липидов вязкой консистенции встроены белковые молекулы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 120.

Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана - является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

Плазматическая мембрана

Плазмалемма - это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы - это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой - обращены внутрь клетки, а хвосты - наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм .

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране - их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

• комплексное надмембранное включение;
• опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется - ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

• митохондрии;
• лизосомы;
• пластиды;
• перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных, на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью - интегральные белки (одно из общепринятых названий - это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов - гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин - представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает "сладкий" и "чашка"). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны

Барьерная

Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

Транспортная

Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

• эндоцитоз;
• экзоцитоз;
• натриевый и калиевый обмен.

На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

Пассивный транспорт - процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

Существует два вида:

• Простая диффузия - присуща маленьким нейтральным молекулам H2O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
• Облегченная диффузия - характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

Активный транспорт - это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

• Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
• Эндоцитоз - процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
• Экзоцитоз - процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

Термин "эндоцитоз" произошел от греческих слов "энда" (изнутри) и "кетоз" (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз

Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз - это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов "пожиратель" и "вместилище") - процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

Открытие процесса принадлежит физиологу из России - Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

• адгезия - прилипание бактерий к мембране клетки;
• поглощение;
• образование пузырька с бактериальной клеткой;
• откупоривание пузырька.

Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

1. Поглощаемая частица крепится к мембране.
2. Окружение поглощаемой частицы мембраной.
3. Образование мембранного пузырька (фагосома).
4. Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
5. Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз

Пиноцитоз - это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису . Произошло это событие в 1932 году.

Пиноцитоз - это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

Этапы процесса пиноцитоза:

1. На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
2. Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
3. Образование мембранного пузырька.
4. Стенка прорывается (проваливается).
5. Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

Экзоцитоз

Термин произошел от греческих слов "экзо" - наружный, внешний и "цитоз" - сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

Экзоцитоз выполняет ряд задач:

• доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
• транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
• освобождение или соединение различных частей;
• выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
• транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

Специфические функции биологических мембран :

• генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
• синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
• изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.

Видео

Из нашего видео вы узнаете много интересного и полезного о строении клетки.

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эука­риотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мемб­ран составляет 7-10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» моле­кул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны (рис. 2.24). Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют перифери­ческими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мем­брану - это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структур­ную, транспортную, каталитическую, рецеп- торную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движе­нии, вследствие чего между молекулами ли­пидов возникают разрывы - поры, через ко­торые в клетку могут попадать или покидать различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому соста­ву и выполняемым функциям. Основные ти­пы мембран - плазматическая и внутренняя.

Плазматическая мембрана (рис. 2.24) содержит около 45% липидов (в т. ч. гликолипидов), 50% белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой - гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10-50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными обо­лочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, об­разуя своеобразные «отсеки» - компартменты, что способствует разделению различных процес­сов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают толь­ко те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта не­обходимых веществ.

2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и пере­дачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецеп­торы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являют­ся синапсы нервных клеток.

3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.

4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и рас­ходованием.

5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, раз­деляя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соот­ветствующие реакции.

6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит до­статочно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с дру­гой - обеспечивает их перенос в клетку и наружу.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические систе­мы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требу­ется перенос веществ через мембрану - мембранный транс­порт (рис. 2.25). В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт - это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (0 2 , С0 2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заря­женные небольшие частицы, подхватываются белками-пере- носчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К + , РО 4 3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клеткучерез поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом (рис. 2.26).

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в рас­твор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съе­живание клетки в целом, а у растительных - отставание цитоплазмы от клеточной стенки, кото­рое называется плазмолизом (рис. 2.27).

При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении - в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Яв­ление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также орга­нов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают че­рез мембрану ионы К + , Na + , Са 2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз - это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана об­разует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки - фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепля­ется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоци- тоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз - это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз - жидко­сти. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одно­клеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма (рис. 2.28).

Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клет­ках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благо­даря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников - медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бак­терий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас - клеточную оболочку, или клеточ­ную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50-100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана каналами - плазмодесмами (рис. 2.29), через которые проходят мембраны эндоплазматической сети.

По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке расте­ний накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приво­дит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки - срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и це­ментируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином - углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препят­ствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов - муреин, од­нако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Кнаружи от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищаю­щую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содер­жимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспор­тируется быстрее, чем по цитоплазме.

Клеточная мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции

• барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
• энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
• маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

См. также

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
• Bruce Alberts, et al.